LE NOYAU

Introduction

CARACTERES GENERAUX

MEMBRANE NUCLEAIRE

NUCLEOLE

CHROMATINE

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LE NOYAU DE LA CELLULE (suite)

NUCLEOLE

Les nucléoles, situés à l'intérieur du noyau, apparaissent comme des corpuscules de forme sphérique. Ils sont habituellement au nombre de 1 ou 2 par cellule, mais quelquefois plus. Le nucléole est toujours présent en interphase mais il disparaît en mitose. En microsocopie optique, il est grossièrement ovalaire et entouré par une densification de la chromatine du noyau. Le nucléole n’a pas de membrane propre.

Les nucléoles servent d'assemblage des sous unités des ribosomes. Ils sont associés aux régions de chromatine contenant de l'ADN dont les segments sont appelés régions organisatrices de nucléole (NOR). C’est en microscopie électronique qu’apparaît toute la complexité du nucléole. Il est constitué d’un centre fibrillaire, d’un compartiment fibrillaire et d’un compartiment granulaire. Le centre fibrillaire est peu dense et généralement circulaire. Il correspond à de l’ADN non transcrit. Le compartiment fibrillaire est dense ; il est situé à la périphérie du centre fibrillaire et correspond à des molécules d’ARN ribosomal nouvellement transcrit. Le compartiment granulaire est formé de granules mélangés à des fibrilles ; il correspond à l’accumulation de particules pré-ribosomiques associant de l’ARN ribosomal et des protéines importées du cytoplasme.

Le mécanisme est le suivant : l’ADN du nucléole se transcrit en ARN à la limite entre le centre fibrillaire et le compartiment fibrillaire ; les particules pré-ribosomiques s’accumulent dans le compartiment granulaire. Ces sous unités quittent alors le noyau, traversent les pores de la membrane nucléaire puis arrivent dans le cytoplasme de la cellule ou elles sont assemblées en véritables ribosomes.

CHROMATINE

La chromatine est constituée d'un écheveau de fils situé dans le noyau. Elle comporte des quantités à peu près égales d'ADN et des histones. On y trouve aussi les nucléosomes qui sont les unités fondamentales de la chromatine. Ces nucléosomes sont des amas de formes globulaires de 8 histones comme des perles enfilées sur un fil et reliées par une molécule d'ADN s'entourant autour de chacun de ces amas globulaires. Le rôle des histones est donc de permettre le repliement très resserré mais ordonné des longues chaînes d'ADN. Quand la cellule est sur le point de se diviser des fils de chromatine s'enroulent et se condensent très fortement en petits bâtonnets appelés les chromosomes.

La chromatine se présente sous deux formes. Elle peut être dispersée ou condensée.

Elle est constituée d’euchromatine et d’hétérochromatine, cette dernière étant elle-même constituée de l’hétérochromatine constitutive et de l’hétérochromatine facultative.

L’hétérochromatine constitutive est constituée d’ADN répétitif et n’a aucune activité génique. Elle est surtout localisée dans la région des centromères et des télomères des chromosomes, ce qui assure leur pérennité. Un chromosome ayant perdu sa structure centromérique est condamné à disparaître car il ne peut plus être transmis lors des processus de mitose aux cellules filles. La perte de l’hétérochromatine télomérique aboutit à la dégradation du chromosome.

L’hétérochromatine facultative se présente le plus souvent sous la forme d’un ou de plusieurs corpuscules chromatiniens plaqués contre la membrane nucléaire. Ces corpuscules, appelé corpuscules de Barr, ne sont présents que dans les cellules féminines. Le nombre de corpuscules de Barr est toujours égal au nombre de chromosomes X moins un ; dès lors, cette structure représente l’un des deux chromosomes X. Le corpuscule de Barr correspond en fait au chromosome X inactivé de la femme, inactivation qui, selon l’hypothèse de Lyon en 1961, aurait pour but de maintenir égal le dosage génique chez l’homme et la femme. Cette hétérochromatine possède certaines particularités de l’hétérochromatine puisqu’elle est inactive sur le plan génique et à réplication tardive ; par contre, elle porte les mêmes gènes que l’autre chromosome X et son ADN n’est donc pas répétitif.